Biologie des Bibers

Systematik und Evolution des Bibers

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Inhaltsverzeichnis

Systematik und Evolution des Bibers

Systematik des Bibers

Evolution der Familie der Biber (Castoridae)

Unterfamilie Agnotocastorinae Korth & Emry, 1997

Unterfamilie Palaeocastorinae Martin, 1987

Unterfamilie Castoroidinae Allen, 1877

Unterfamilie Castorinae Hemprich, 1820

Sonstige Vertreter der Castoridae

Unterarten des Eurasischen Bibers

Ähnliche Arten

Systematik des Bibers [Zum Inhaltsverzeichnis]

In der Familie der Biberartigen (Castoridae) werden rezent lediglich zwei Arten, der Eurasische Biber (Castor fiber L. 1758) und der Nordamerikanische Biber (Castor canadensis Kuhl 1820) unterschieden (Grzimek & Piechocki 1993).

Biber-Systematik nach Macdonald 2003. Die taxonomische Einordnung der Familie Castoridae innerhalb der Ordnung Rodentia wird kontrovers diskutiert. Auf Grund morphologischer und anatomischer Befunde werden die Biberartigen in der Regel zur Unterordnung der Hörnchenartigen (Sciurognathi) gezählt (Macdonald 2003). Andere Autoren räumen den Castoridae auf Grundlage des gleichen Datenmaterials dagegen den Status einer eigenen Unterordnung Castorimorpha ein (Thenius 1980).
Auf Grundlage neuerer molekularbiologische Daten - und hier vor allem die Sequenz verschiedener Gene der Kern-DNA - werden die Biber jedoch eher den neuweltlichen Taschenmäusen (Familie Heteromyidae) und Taschenratten (Familie Geomyidae) zugeordnet (Adkins et al. 2001; Huchon et al. 2002; Montgelard et al. 2002). Die Heteromyidae und Geomyidae wiederum sollen eine enge Verwandtschaft zu den Myodonta (Familie Muridae - Echt-Mäuse und Familie Dipodidae - Springmäuse) und den Anomaluromorpha (Familie Anomaluridae - Dornschwanzhörnchen und Familie Pedetidae - Springhasen) zeigen (Huchon et al. 2002).

Biber-Systematik nach Huchon et al. 2002. Allerdings sind auch die molekularbiologischen Daten z.T. widersprüchlich. So muss die Gattung Castor beispielsweise bei der Analyse der mitochondrialen 12S rRNA deutlich außerhalb aller übrigen Rodentia eingeordnet werden (Adkins et al. 2001; Montgelard et al. 2002), während bei der Untersuchung des von-Willebrand-Faktors (vWF) die Gattung Castor eine engere Beziehung zu den Sciuroidea (Familie Sciuridae und Familie Aplodontidae - Biberhörnchen) zeigt (Huchon et al. 2002), was dem aus den morphologisch-anatomischen Daten abgeleiteten Stammbaum entsprechen würde.

Die beiden rezenten Arten, der Nordamerikanische und der Eurasische Biber, sind an Hand äußerer Merkmale kaum voneinander zu unterscheiden (Freye 1978), es handelt sich dennoch um sogenannte "gute Arten", da auf Grund von Unterschieden im Chromosomensatz (C. canadensis: 2n = 40, C. fiber: 2n = 48) eine Hybridisierung nicht möglich ist (Freye 1978). Ebenso ergab eine RFLP-Analyse des Cytochrom b-Gens eine deutliche Trennung der beiden Arten (Kühn et al. 2000). Des weiteren gibt es offensichtlich sowohl Unterschiede im Verhalten, als auch in der Physiologie und der Reproduktion der beiden Arten (Djoshkin & Safonow 1972; Freye 1978). Allerdings wird davon ausgegangen, dass sich der Nordamerikanische Biber aus dem Eurasischen Biber entwickelt hat. Da die beiden Arten zwar einen unterschiedlichen Chromosomensatz aufweisen (s.o.), die Zahl der freien Chromosomenarme aber bei beiden gleich ist (N.F. = 80), ist C. canadensis durch eine Robertson'sche Chromosomenfusion (Verschmelzung zweier akrozentrischer Chrmosomen) von 8 Chromosomenpaaren aus C. fiber hervorgegangen. Dennoch bestehen neben den chromosomalen Unterschieden auch noch so erhebliche Unterschiede in der Anatomie, der Morphologie, der Populationsbiologie, der Parasitologie und im Verhalten, dass eine Einteilung in zwei getrennte Arten gerechtfertigt erscheint (Heidecke 1986). Erkenntnisse, die durch Untersuchungen an C. canadensis gewonnen wurden, können also nicht so ohne weiteres auf C. fiber übertragen werden.

Evolution der Familie der Biber (Castoridae) [Zum Seitenanfang]

Schädel von C. fiber in Unteransicht. Obwohl Biber auf Grund ihrer Körpergröße eine vergleichsweise umfangreiche Fossilgeschichte aufweisen (Korth 2001), wird die Evolution dieser Familie auch heute noch lebhaft diskutiert. Dies liegt unter anderem daran, dass von den Tieren in erster Linie die Zähne gefunden werden, während Knochenfunde (Schädel oder Skelettteile), die zu einer diagnostischen Untersuchung herangezogen werden könnten, wesentlich seltener sind. Die Einteilung in Gattungen oder Arten erfolgt daher in erster Linie an Hand von besonderen Merkmalen der Vorbacken- (Prämolaren) und Backenzähne (Molaren), wie etwa dem Schmelzmuster der Kauflächen, dem Vorhandensein und der Beschaffenheit von Falten am wangen- bzw. zungenseitigen Rand der Zahnkronen oder der Beschaffenheit der Zahnwurzeln.

Schmelzmuster der oberen
Backenzähne von C. fiber. Des weiteren besitzen auch Merkmale der Schneidezähne (Incisivi) einen diagnostischen Wert, so beispielsweise die Ausbildung von Furchen an der Schneidezahnvorderseite oder die Oberflächenform (gewölbt oder abgeflacht) der Schneidezahnvorderseite (Korth 2001, Recovets et al. 2009). Die Analyse dieser Merkmale setzt allerdings ein hohes Maß an Erfahrung voraus, da sich nahe verwandte Arten oftmals sehr ähneln. So sind zum Beispiel die verschiedenen Arten von Palaeocastor, einer frühen Bibergattung aus dem späten Oligozän bis frühen Miozän (etwa von 26,3 - 20,6 Millionen Jahren vor heute, s.u.) an Hand der Zähne kaum auseinander zu halten (Stefen 2010). Des weiteren können auch nicht näher miteinander verwandte Vertreter aus unterschiedlichen Gattungen oder Unterfamilien im Verlauf ihrer Evolution als eine Reaktion auf ähnliche Umweltbedingungen (beispielsweise die Art der Ernährung) sehr ähnliche Merkmale entwickelt haben (man bezeichnet dies als konvergente Entwicklung; Recovets et al. 2009).

Anzahl Gattungen pro Epoche innerhalb der Evolution der Biber (Familie
Castoridae). Rezent ist die Familie der Biber (Castoridae) nur noch mit einer Gattung (der Gattung Castor) und zwei Arten (Castor fiber in Europa und Castor canadensis in Nordamerika) vertreten. Im Verlaufe ihrer Stammesentwicklung umfasste diese Nagetiergruppe zumindest zeitweise jedoch eine deutlich höhere Anzahl an Gattungen und Arten (Korth 2001; Rybczynski et al. 2010).

Wird der Zeitraum seit dem ersten Auftreten von Bibern im späten Eozän bis heute betrachtet, so ist festzustellen, dass vom Eozän über das Oligozän bis hin zum Miozän (von 23,03 - 5,333 Mio. J. vor heute) die Anzahl der Gattungen und Arten stark zunimmt, während diese anschließend vom Pliozän (von 5,333 - 2,588 Mio. J. vor heute) über das Pleistozän (von 2,588 - 0,0117 Mio. J. vor heute) bis zum Holozän (von 0,0117 Mio. J. bis heute) wieder abnehmen. Dabei ist allerdings zu beachten, dass die verschiedenen Zeitepochen oder Stufen eine unterschiedliche Zeitdauer umfassen (Zeitdauer: Eozän 22,1 Mio. J., Oligozän 10,9 Mio. J., Miozän 17,7 Mio. J., Pliozän 2,8 Mio. J., Pleistozän 2,6 Mio. J., Holozän 11700 J.). Das Miozän weist also unter anderem auch deshalb die meisten Gattungen und Arten auf, weil es einen deutlich längeren Zeitabschnitt umfasst (zur zeitlichen Einteilung der einzelnen Epochen siehe z.B. die Webseite der "International Commission on Stratigraphy" unter www.stratigraphy.org).

In Nordamerika treten Biber fossil erstmals im späten Eozän (vor etwa 38,0 - 33,9 Mio. J.) in Erscheinung, während die ältesten Fossilfunde in Eurasien auf den Beginn des darauffolgenden Oligozäns datiert werden (García-Alix et al. 2007; Korth 2001; Kurtén 2009; Rybczynski 2007; Rybczynski et al. 2010; Thenius 1980). Die frühe Entwicklung der Biber fand also in Nordamerika statt und von hier aus erfolgte eine Einwanderung nach Eurasien (wahrscheinlich über Beringia, also über die Landbrücke zwischen Nordamerika und Asien).

Unterfamilie Agnotocastorinae Korth & Emry, 1997 [Zum Seitenanfang]

Die älteste Gattung aus der Familie der Biber ist wahrscheinlich Agnotocastor Stirton, 1935, deren Vertreter erstmalig im späten Eozän bzw. frühen Oligozän (etwa vor 33,9 Mio. J.) Nordamerikas auftraten (Korth 2001; Thenius 1980) und bereits zu Beginn des Miozäns (etwa vor 23,03 Mio. J.) wieder ausgestorben waren (siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]). Näher mit Agnotocastor verwandt sind die beiden Gattungen Neatocastor Korth, 1996 und Hystricops Leidy, 1856, die von Korth (2001) zum Tribus Agnotocastorini Korth & Emry, 1997 zusammengefasst werden (abweichend hiervon ist Hystricops nach Rybczynski [2007] eher der Unterfamilie Castorinae zuzurechnen). Der Tribus Agnotocastorini wiederum wird zusammen mit dem Tribus Anchitheriomyini Korth, 2001, zu dem die drei Gattungen Anchitheriomys Roger, 1898, Propalaeocastor Borisoglebskaya, 1967 und Oligotheriomys Korth, 1998 gezählt werden, zu der Unterfamilie Agnotocastorinae zusammengefasst (Korth 2001). Im Jahr 2004 ergänzte Korth diesen Tribus noch um die neu beschrieben Gattung Miotheriomys Korth, 2004 (siehe auch Korth & Bailey 2006). Zu beachten ist hier, dass Anchitheriomys in der älteren Literatur noch zu der nahe verwandten, im späten Oligozän ausgestorbenen Familie der Eutypomyidae gezählt wurde (McKenna & Bell 1997). Von dieser Gattung gibt es auch mindestens eine Art, die so groß oder größer als Trogontherium cuvieri (s.u.) wurde (Fostowicz-Frelik 2008).

Alle diese Vertreter - zumindest aber Anchitheriomys (Rybczynski et al. 2010) - hatten sich wahrscheinlich bereits an eine amphibische Lebensweise angepasst (siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]), obwohl sie ausgehend von verschiedenen Zahn- und Schädelcharakteristika noch eine Reihe primitiver Merkmale aufwiesen (so besaßen beispielsweise alle Vertreter im Unterkiefer in jeder Zahnreihe noch zwei Prämolaren und die Vertreter des Tribus Agnotocastorinae hatten auch im Oberkiefer in jeder Zahnreihe noch einen zweiten Prämolaren). Verbreitet waren die Gattungen v.a. in Nordamerika, einzelne Arten haben aber auch Europa und Asien erreicht. Wahrscheinlich haben sich aus den Agnotocastorini alle modernen Biber entwickelt und nicht aus den Anchitheriomyini, obwohl diese bereits mehr moderne Merkmale aufwiesen als die Agnotocastorini (Korth 2001).

Unterfamilie Palaeocastorinae Martin, 1987 [Zum Seitenanfang]

Fossilierter Bau von
Palaeocastor fossor
(nach Peterson
1905). Zu einer weiteren, relativ primitive Unterfamilie der Biber, den Palaeocastorinae, werden die Vertreter Palaeocastor Leidy, 1869, Capacikala Macdonald, 1963, Pseudopalaeocastor Martin, 1987, Euhapsis Douglass, 1905 sowie Fossorcastor Martin, 1987 zusammengefasst, die vom späten Oligozän bis zum frühen Miozän (im Zeitraum vor etwa 33,3 - 15,97 Mio. J.) ausschließlich in Nordamerika zu finden waren (Korth 2001). Alle Vertreter dieser Familie wiesen relativ deutliche Anpassungen an eine hauptsächlich grabende Lebensweise auf: die kräftig entwickelten Knochen der Vorderextremitäten waren verkürzt und verbreitert und wiesen kräftige Nägel auf, die Halswirbel waren verkürzt und auch der Schwanz wies nur eine relativ geringe Länge auf. Darüber hinaus standen bei einigen Vertretern die Schneidezähne nach vorne aus dem Mundraum heraus, da sie z.T. zum Graben eingesetzt wurden (Zahngräber). Alle Arten dieser Familie waren mit einem Körpergewicht von weniger als 1,5 kg und einer Kopf-Rumpf-Länge von etwa 30 cm im Vergleich zu den heutigen Bibern eher kleinwüchsig (Korth 2001; Rybczynski 2007). Von mindestens einem Vertreter aus dieser Unterfamilie, der Art Palaeocastor fossor Stirton 1935 (neuerdings als Fossorcastor fossor Peterson, 1905 bezeichnet), ist bekannt, dass er Baue anlegte, die über eine bis zu 2,5 m senkrecht nach unten führende, spiralig gewundene Zugangsröhre verfügten (z.T. sind diese Baue fossiliert erhalten und werden als Daemonelix bezeichnet). Am unteren Ende der spiralig gewundenen Röhre befand sich die meistens leicht aufwärts geneigte Nestkammer des Baues. Da in der Regel mehrere solcher Baue nebeneinander gefunden werden, wird davon ausgegangen, dass die Tiere ähnlich den heutigen nordamerikanischen Präriehunden (Cynomys sp.) in Kolonien gelebt haben (Peterson 1905).

Unterfamilie Castoroidinae Allen, 1877 [Zum Seitenanfang]

In der dritten, von Korth (2001) beschriebenen Unterfamilie, den Castoroidinae, werden in drei Gruppen (Tribus Castoroidini Allen, 1877, Tribus Nothodipoidini Korth, 2007 und Tribus Trogontheriini Lyschev, 1973) solche Gattungen zusammengefasst, bei denen einzelne Vertreter im Vergleich zu anderen Biberarten relativ groß wurden. Die Vertreter dieser Unterfamilie traten etwa zu Beginn des Miozäns in Nordamerika erstmalig auf (Korth 2001, 2008). Auf Grund der Körpergröße einiger Arten werden die Vertreter dieser Unterfamilie mitunter auch als "Riesenbiber" bezeichnet, wobei jedoch die Körpergröße nicht das ausschließliche Kriterium zur Zuordnung zu dieser Unterfamilie bildet (es gibt von den Castoroidinae auch eine Reihe von Arten, die relativ klein blieben).

Zum Tribus Castoroidini, deren Vertreter über einen relativ langen Zeitraum vom Beginn des Miozäns (etwa vor 23,03 Mio. J.) bis etwa zum Ende des Pleistozäns (vor etwa 0,012 Mio. J.) lebten, werden nach Korth (2001, 2008) die Gattungen Monosaulax Stirton, 1935, Prodipoides Korth, 2007, Dipoides Schlosser, 1902, Castoroides Foster, 1838 sowie Procastoroides Barbour & Schultz, 1937 gerechnet (nach Meinung einiger Autoren ist Procastoroides zwar zur Unterfamilie Castoroidinae, nicht aber zum Tribus Castoroidini zu zählen, siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]). Dabei stellen die Arten der Gattung Monosaulax die primitivsten Vertreter dieser Gattungsgruppe dar, während die Arten der Gattung Dipoides und Castoroides zu den modernsten Vertretern dieses Tribus gezählt werden. Vor allem die in Nordamerika lebenden Arten der Gattung Castoroides wurden sehr groß und erreichten mit einer Kopf-Rumpf-Länge von bis zu 2,5 m und einem Gewicht von 150 kg und mehr (Parmalee & Graham 2002) in etwa die Größe eines Schwarzbären (Ursus americanus; Harington 2007). Es wird vermutet, dass die Vertreter von Castoroides (es werden mindestens zwei Arten unterschieden: Castoroides ohioensis Foster, 1838 mit einem Verbreitungsschwerpunkt südlich der Großen Seen und Castoroides leiseyorum Morgan & White 1995 mit einem Verbreitungsschwerpunkt im heutigen Florida) wie die heutigen Biber im bzw. am Wasser lebten. Auf Grund der abgerundeten Enden der unteren Schneidezähne (bei Castor sind diese gerade) wird allerdings vermutet, dass die Tiere keine besonders effektiven Holzfäller wie die heutigen Biber waren, sondern sich eher von Wasserpflanzen und nicht-verholzter Ufervegetation ernährt haben, ähnlich wie der Bisam (Parmalee & Graham 2002). Interessant ist weiterhin, dass der rezente Biber-Vertreter in Nordamerika (Castor canadensis) zeitgleich mit diesen Riesenformen auftrat.

Zu dem zweiten Tribus, Nothodipoidini, innerhalb der Castoroidinae, werden die Arten Temperocastor Korth, 2008, Eucastor Allen, 1877, Nothodipoides Korth, 2002 sowie Microdipoides Korth & Stout, 2002 gezählt, die im Zeitraum vom mittleren Miozän bis zum Ende des Pliozäns lebten (vor etwa 15,97 bis 2,588 Mio. J.; Korth 2001, 2008). Die Gattung Temperocastor stellt den ältesten Vertreter dieses Tribus dar und wird von Eucastor gefolgt. Eucastor wiederum ist älter als Nothodipoides (Korth 2008). Altersangaben zu den Fossilfunden von Microdipoides sind nicht bekannt. Die Vertreter der Nothodipoidini waren ähnlich wie die Vertreter der Unterfamilie Palaeocastorinae eher kleinwüchsig und an eine grabende Lebensweise angepasst. Dabei benutzten sie als Zahngräber zum Graben unter anderem auch die Schneidezähne, was sich morphologisch unter anderem an der Stellung der Schneidezähne (die Incisivi sind mehr oder weniger in die Horizontale gekippt) und der stärkeren Wölbung des Gaumens im Bereich des Diastemas (der Lücke zwischen den Schneide- und den Backenzähnen) äußert (Korth 2008).

Unter dem dritten Tribus, Trogontheriini, werden nach Korth (2001) die Gattungen Trogontherium Fischer de Waldheim, 1809, Boreofiber Radulesco & Samson, 1972, Euroxenomys Samson & Radulesco, 1973, Youngofiber Chow & Li, 1978 und Asiacastor Lyschev, 1971 zusammengefasst, die vom frühen Miozän bis zum Ende des Pliozäns (von 20,444 - 2,588 Mio. J.) hauptsächlich in Eurasien lebten (lediglich die Gattung Euroxenomys kam auch in Nordamerika vor; Korth & Bailey 2006; McKenna & Bell 1997). Die in Eurasien verbreiteten Vertreter der Gattungen Trogontherium und Youngofiber (letzterer nur in Asien) werden häufig - was die Körpergröße angeht - als die eurasischen Pendants zu der nordamerikanischen Gattung Castoroides dargestellt. Allerdings wurden diese beiden Arten nicht ganz so groß wie etwa Castoroides ohioensis. Der allgemein als "Eurasischer Riesenbiber" bekannte Trogontherium cuvieri Fischer, 1829 war wahrscheinlich nur unwesentlich größer als die heutigen Biber und sogar noch kleiner als die Vertreter von Youngofiber (Fostowicz-Frelik 2008; Kurtèn 2009). Von den Schädelmaßen ausgehend (Schädellänge bei Castor fiber: 160 - 170 mm; bei Trogontherium cuvieri: etwa 210 mm; bei Castoroides: 242 - 397 mm), dürfte Trogontherium cuvieri eine Kopf-Rumpf-Länge von 1,3 - 1,5 m erreicht haben, während der Eurasische Biber etwa eine Kopf-Rumpf-Länge von 1,0 - 1,2 m und Castoroides ohioensis von bis zu 2,5 m Körperlänge aufweist bzw. aufwies (Fostowicz-Frelik 2008). Die Vertreter von Youngofiber wurden etwa 5 - 10 % größer als Trogontherium cuvieri (Fostowicz-Frelik 2008), erreichten also grob geschätzt eine Körperlänge zwischen 1,4 - 1,7 m.
Auch bei diesem Tribus gibt es bezüglich der Zuordnung der einzelnen Gattungen wiederum abweichende Meinungen. So ist beispielsweise die Stellung von Euroxenomys als eigenständige Gattung nicht ganz klar, da die Vertreter relativ starke Ähnlichkeiten zu Trogontherium aufweisen. Daher wird Euroxenomys von einigen Autoren auch als eine Untergattung von Trogontherium aufgefasst (Daxner-Höck & Bernor 2009; Giersch et al. 2010). Zum Teil wird Euroxenomys auch gar nicht bei den Castoroidinae eingeordnet, sondern einfach nur unter der Familie Castoridae subsumiert (siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]).

Auch die Abgrenzung des Tribus Trogontheriini insgesamt und die Zuordnung dieser Vertreter zur Unterfamilie Castoroidinae nach Korth (2001) ist nicht ganz unumstritten (siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]). Nach Meinung einiger Autoren existiert ein Tribus Trogontheriini gar nicht. Später wird von Korth & Bailey (2006) auch noch die neu beschriebene Gattung Priusaulax Korth & Bailey, 2006 zur Unterfamilie Castoroidinae gestellt, ohne die Gattung jedoch einem der drei oben genannten Tribus zuzuordnen. Von den Schädel- und Zahnmerkmalen vermittelt Priusaulax zwischen den relativ primitiven Agnotocastorinae und den moderneren Castoroidinae, da sowohl Ähnlichkeiten zu Neatocastor als auch zu Monosaulax (dem primitivsten Vertreter der Castoroidinae) bestehen (Korth & Bailey 2006).

Von einer ganzen Reihe von Vertretern der Castoroidinae wird vermutet, dass diese - ähnlich wie die heutigen Biber - semiaquatisch gelebt haben, so etwa Monosaulax, Prodipoides und Dipoides aus dem Tribus Castoroidini, Temperocastor, Eucastor und Nothodipoides aus dem Tribus Nothodipoidini, Euroxenomys aus dem Tribus Trogontheriini (s.o.) sowie Priusaulax (Rybczynski et al. 2010). Des weiteren wird zumindest von Trogontherium cuvieri vermutet, dass dieser eine semiaquatische Lebensweise geführt hat (Kurtén 2009), wobei von den Vertretern dieser Art aber eher sumpfiges Gelände besiedelt und dort - ähnlich wie von heutigen Bisamen oder Nutrias bekannt - krautige Vegetation gefressen wurde. Dass die Tiere mit ihren angeblich fleischig ausgebildeten Lippen Schwimmpflanzen an der Wasseroberfläche abgeweidet haben sollen, wurde bereits 1978 von Mayhew als eine Fehlinterpretation eingestuft. Sowohl von Dipoides, Trogontherium und auch von Castoroides wird angenommen, dass diese bereits ähnlich wie moderne Biber die Rinde von Holzpflanzen genutzt haben. Allerdings soll die Holzbearbeitung auf Grund des konvexen Randes der unteren Schneidezähne bei diesen Arten weniger effektiv als bei den heutigen Bibern gewesen sein, bei denen der Rand der unteren Schneidezähne gerade ist, was die Holzbearbeitung effektiver macht (Fostowicz-Frelik 2008).

Unterfamilie Castorinae Hemprich, 1820 [Zum Seitenanfang]

In der vierten Unterfamilie Castorinae werden nach Korth (2001) und Rybczynski et al. (2010) die sieben Gattungen Steneofiber Geoffroy Saint-Hilaire, 1833, Chalicomys Kaup, 1832 (von nordamerikanischen Autoren wird diese Gattung häufig als Palaeomys Kaup, 1832 bezeichnet), Sinocastor Young, 1934, Schreuderia Aldana Carrasco, 1992, Zamolxifiber Radulesco & Samson, 1967, Romanofiber (z.T. auch Romanocastor) Radulesco & Samson, 1967 sowie Castor Linnaeus, 1758, zusammengefasst. Die Vertreter dieser Unterfamilie blicken auf eine relativ lange Evolutionsgeschichte zurück, da die älteste Gattung Steneofiber bereits aus dem frühen Oligozän (Beginn des Oligozäns vor 33,9 Mio. J.) bekannt ist und die Gattung Castor bis heute überlebt hat (McKenna & Bell 1997). Die Steneofiber-Art aus dem frühen Oligozän war höchstwahrscheinlich der erster Vertreter der Castoridae in Europa (Wu et al. 2004). Eventuell bezeichnen die Namen Zamolxifiber und Romanofiber Vertreter der gleichen Gattung, da sie sich in bestimmten Merkmalen des Zahnschmelzmusters sehr stark gleichen (Korth 2001). Obwohl diese beiden Gattungen erst relativ spät zum Ende des Pliozäns auftreten (und kurz darauf bereits wieder ausstarben), zeigen sie starke Ähnlichkeiten zur Gattung Steneofiber, deren Vertreter bereits im frühen Oligozän auftreten und nach heutigem Kenntnisstand im mittleren Miozän wieder ausstarben (also lange Zeit bevor Zamolxifiber und Romanofiber erschienen; Korth 2001; McKenna & Bell 1997).

Von manchen Autoren wird auch die Gattung Hystricops (die von Korth [2001] zum Tribus Agnothocastorini in der Unterfamilie Agnotocastorinae gestellt wird, s.o.) zu den Castorinae gezählt (siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]). Die Gattung Sinocastor wurde von Xu (1994) zu einem Synonym der Gattung Castor erklärt. Später allerdings gelangten Rybczynski et al. (2010) zu der Auffassung, dass der Gattungsstatus von Sinocastor aufrecht erhalten werden sollte, da Sinocastor auf Grund von Schädelmerkmalen relativ deutlich von Castor zu trennen ist.

Auch innerhalb der Castorinae scheinen sich eine Reihe von Gattungen an ein Leben in und am Wasser angepasst zu haben, so beispielsweise die Gattungen Steneofiber, Chalicomys und natürlich Castor (Rybczynski et al. 2010).

Gattung Castor Linnaeus, 1758
Bei den Vertretern der Gattung Castor Linnaeus, 1758, zu denen auch die beiden heute noch lebenden Arten (C. fiber und C. canadensis) gehören, wird auf Grund der Fossilfunden sowie der Ähnlichkeit zu der eurasischen Gattung Steneofiber vermutet, dass diese Gattung ursprünglich vor etwa 9,0 - 4,9 Mio. J. in Europa entstanden und von hier aus dann Nordamerika besiedelt hat (Xu 1994; Rybczynski et al. 2010; Horn et al. 2011). In Ostasien tauchen die ersten Vertreter von Castor erst relativ spät im mittleren Pleistozän vor etwa 0,781 Mio. J. auf, was eventuell durch die Konkurrenz zu den Vertretern der bis zum mittleren Pleistozän in China nachweisbaren Gattung Sinocastor verursacht worden sein könnte (Rybczynski et al. 2010). Allerdings wurden an dem europäischen Ursprung der Gattung Castor auch Zweifel geäußert, da sich die Fossilfunde der ersten nordamerikanischen Castor-Vertreter auf etwa den gleichen Zeitraum datieren lassen (nach genetischen Analysen auf etwa 6,6 - 4,9 Mio. J. vor heute) zu dem auch die ersten Fossilien in Eurasien auftreten (s.o.) und damit auch eine Entstehung der Gattung in Nordamerika und eine Einwanderung nach Eurasien möglich wäre (Horn et al. 2011). Nach Meinung wieder anderer Autoren ist die älteste Castor-Art in Europa (C. neglectus Schlosser, 1902) aus dem mittleren bis späten Miozän mit einem Alter von 10 - 12 Mio. J. (nach Datierungen von Fossilfunden) deutlich älter als die ältesten nordamerikanischen Fossilfunde aus dem späten Miozän vor etwa 7 Mio. J. (Rybczynski et al. 2010), was wiederum für einen europäischen Ursprung der Gattung Castor sprechen würde. Wie im Kapitel Systematik des Bibers dargelegt, deutet die Chromosomenstruktur darauf hin, dass sich der Nordamerikanische Biber (C. canadensis) aus dem Eurasischen Biber (C. fiber) entwickelt hat und nicht umgekehrt, was ebenfalls dafür sprechen würde, dass die Gattung Castor in Europa bzw. Eurasien entstanden ist.

Die teilweisen Widersprüche zum Entstehungszeitpunkt und -ort nicht nur der Gattung Castor sind zu einem großen Teil auf die Schwächen bei den heutigen Methoden zur Altersbestimmung von Fossilien zurückzuführen und werden sich in naher Zukunft wohl auch nicht lösen lassen.

Von der Gattung Castor sind neben der bereits erwähnten Art C. neglectus noch einige weitere Arten bekannt, die bis auf die beiden rezenten Arten (C. fiber und C. canadensis) allerdings alle im Laufe der Zeit wieder ausgestorben sind. Die Ansicht, dass C. neglectus der älteste Vertreter der Gattung Castor ist (Rybczynski et al. 2010), ist nicht ganz unumstritten. So sind Recovets et al. (2009) beispielsweise der Ansicht, dass der Artname C. neglectus lediglich ein ungültiges Synonym für Trogontherium (Euroxenomys) minutum ist (Trogontherium minutum war ein kleinwüchsiger Verwandter des Eurasischen "Riesenbibers" Trogontherium cuvieri s.o.). Etwas jünger als C. neglectus ist die Art C. californicus Kellog, 1911 (als ungültiges Synonym wird der Name C. accessor Hay, 1927 angesehen; Repenning et al. 1995), die vom späten Miozän bis zum Ende des Pliozäns (vor etwa 11,62 bis 2,588 Mio. J.) als erster Vertreter der Gattung Castor in Nordamerika nachzuweisen ist (Rybczynski et al. 2010). Bezüglich der Zeitangaben widersprechen sich die Quellen in dieser Hinsicht allerdings z.T. selber, indem sie die ersten Funde der Gattung Castor sowohl in Europa, als auch in Nordamerika deutlich später datieren (s.o.). Aus etwa dem gleichen Zeitraum wie C. californicus stammt die Art C. zdanskyi Young, 1927, die allerdings nicht in Nordamerika, sondern in China gefunden wurde (Xu 1994). Aus dem Zeitraum des frühen Pliozäns (vor 5,4 - 4,4 Mio. J.), also deutlich später als C. californicus und C. zdanskyi, stammt die eurasische Art C. praefiber Deperet, 1890 (Rekovets et al. 2009). Ebenso wie bei der etwas jüngeren europäischen Art C. plicidens Major, 1874 aus dem Zeitraum vom späten Pliozän bis zum mittleren Pleistozän (vor 3,4 - 1,8 Mio. J.; Kurtén 2009) ist nicht ganz unumstritten, ob es sich bei diesen beiden Artnamen nicht um ungültige Synonyme zu C. fiber handelt (siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]). Noch jünger als C. praefiber und C. plicidens ist die Art C. tamanensis Verestchagin, 1951 (andere Schreibweise: C. tamanseis; Rybczynski et al. 2010) aus dem mittleren Pleistozän (vor 1,7 - 1,0 Mio. J.) Osteuropas, welche ein Vorläufer von C. fiber gewesen sein soll (Rekovets et al. 2009). Auf Grund von Fossilfunden scheint es die Art C. fiber allerdings bereits ab dem Ende des mittleren Miozäns (ab etwa 11,6 Mio. J. vor heute) gegeben zu haben (siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]), so dass die erst seit dem mittleren Pleistozän bekannte Art C. tamanensis eigentlich nicht der Vorläufer von C. fiber gewesen sein kann (es sei denn, C. tamanensis existiert schon wesentlich länger). Auf etwa den gleichen Zeitraum (mittleres bis spätes Pleistozän; vor 1,8 - 0,0117 Mio. J.) wird die Art C. anderssoni (Schlosser, 1924) datiert, deren Fossilien in China gefunden wurden (Xu 1994). Als ungültige Synonyme für C. anderssoni gelten Chalicomys anderssoni Schlosser, 1924 sowie Sinocastor anderssoni Young, 1934 (siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]).

Die Aufspaltung der beiden rezenten Arten C. fiber und C. canadensis liegt ebenfalls schon relativ lange zurück. So ergab die Analyse von mitochondrialer DNA, dass sich die beiden Arten bereits vor etwa 8,0 bis 7,6 Mio. J. getrennt haben müssen (Horn et al. 2011). Allerdings ist diese Datierung anhand genetischer Daten ebenfalls nicht ganz unproblematisch, da die Kalibrierung einer "molekularen Uhr" nicht ganz einfach ist.

Die Auftrennung des Eurasischen Bibers in die verschiedenen Unterarten (siehe Kapitel Unterarten des Eurasischen Bibers) erfolgte nach Meinung einiger Autoren vor etwa 150 000 - 110 000 Jahren (Analyse des mitochondrialen Cytochrom b-Gens; Durka et al. 2005), wohingegen nach Meinung anderer Autoren diese Auftrennung bereits vor 210 000 Jahren stattfand (Analyse der gesamten mitochondrialen DNA; Horn et al. 2011). Auch hieran lässt sich erkennen, dass eine Datierung von evolutiven Ereignissen anhand molekularer Ergebnisse unter Umständen genau so problematisch wie die Datierung von Fossilfunden sein kann.

Sonstige Vertreter der Castoridae [Zum Seitenanfang]

Neben den bereits erwähnten Gattungen, die sich den verschiedenen Gattungsgruppen und Unterfamilien zuordnen lassen, gibt es mindestens eine weitere Gattung, Migmacastor Korth & Rybczynski 2003, bei der eine solche Zuordnung bislang nicht möglich war. Zwar besteht Einigkeit darüber, dass es sich bei den Vertretern dieser Gattung um Mitglieder der Castoridae handelt, allerdings ist nicht klar, welcher der vier Unterfamilien diese Gattung zuzuordnen ist (Rybczynski 2007; Rybczynski et al. 2010). Fossilfunde zu dieser Gattung stammen aus dem Zeitraum vom späten Oligozän bis zum frühen Miozän (vor 24,80 - 20,43 Mio. J.; siehe "Palaeobiology Database" unter http://paleodb.org [aufgerufen: 12. März 2013]). Ähnlich wie die Vertreter der Unterfamilie Palaeocastorinae war Migmacastor ebenfalls an eine grabende Lebensweise angepasst, wobei die Mitglieder dieser Gattung zum Graben ebenfalls die Schneidezähne einsetzte (Zahngräber; Rybczynski 2007).

Darüber hinaus ist auch die oben gemachte Einteilung der verschiedenen Gattungen nicht unumstritten. So werden beispielsweise in der Datenbank der Webseite "Palaeobiology Database" (siehe http://paleodb.org) die folgenden Gattungen keiner bestimmten Unterfamilie zugeordnet: Agnotocastor, Anchitheriomys, Boreofiber, Capatanka, Chalicomys, Euroxenomys, Neatocastor, Oligotheriomys, Palaeomys, Priusaulax (in der Datenbank als "Priusalax" bezeichnet, was eventuell ein Tippfehler sein könnte), Propalaeocastor, Romanocastor, Trogontherium (in der Datenbank ist auch noch der Gattungsname "Trigontherium" zu finden, eventuell ebenfalls ein Tippfehler), Youngofiber sowie Zamolxifiber. Weiterhin wird in der Datenbank die Unterfamilie Agnotocastorinae, sowie die Gattungsgruppen Agnotocastorini, Anchitheriomyini und Trogontheriini nicht erwähnt.

Tabelle 1: Gliederung der Familie Castoridae in Gattungen, der Zeitraum des Vorkommens, der Verbreitung und der Artenanzahl pro Gattung. Für einige Gattungen sind Karten zu den Fossilfunden verfügbar (dazu bitte auf den Gattungsnamen klicken). (Beachte: Bei sehr kleinen Bildschirmen wird die Tabelle nicht richtig dargestellt.)

Unter- familie	Tribus	Gattung	Zeitraum [Mio. J.]	Verbreitung	Anzahl Arten
Agnoto- castorinae	Agnoto- castorini	Agnotocastor	37,200 - 26,300	Nordamerika	5
		Neatocastor	28,400 - 20,430	Nordamerika	1
		Hystricops	20,430 - 5,332	Nordamerika	2
	Anchi- theriomyini	Anchitheriomys (Syn. Amblycastor)	20,430 - 2,588	Holarktisch	3
		Propalaeocastor	33,900 - 28,100	Eurasien	2
		Oligotheriomys	33,900 - 15,970	Nordamerika	3
		Miotheriomys	-	Nordamerika	1
Palaeo- castorinae		Palaeocastor (Syn. Capatanka)	33,300 - 23,030	Nordamerika	5 (6)
		Capacikala	28,400 - 23,030	Nordamerika	2
		Pseudopalaeocastor (Syn. Nannasfiber)	24,080 - 15,970	Nordamerika	2
		Euhapsis	26,300 - 20,430	Nordamerika	4
		Fossorcastor	26,300 - 15,970	Nordamerika	3
Castoro- idinae	Castoro- idini	Monosaulax	23,030 - 5,332	Holarktisch	6
		Prodipoides	15,970 - 10,300	Nordamerika	2
		Dipoides (Syn. Paradipoides)	13,600 - 0,300	Holarktisch	8
		Castoroides	1,800 - 0,012	Nordamerika	2
		Procastoroides (Syn. Eucastoroides)	4,900 - 3,600	Nordamerika	3
	Notho- dipoidini	Temperocastor	15,970 - 13,600	Nordamerika	1
		Eucastor (Syn. Sigmogomphius)	15,970 - 2,588	Holarktisch	4
		Nothodipoides	15,970 - 10,300	Nordamerika	2
		Microdipoides	13,600 - 10,300	Nordamerika	1
	Trogon- theriini	Trogontherium	15,970 - 0,126	Eurasien	3
		Boreofiber	5,332 - 3,600	Eurasien	1
		Euroxenomys	20,430 - 15,970	Holarktisch	3
		Youngofiber	20,430 - 15,970	Eurasien	1
		Asiacastor	28,100 - 11,620	Eurasien	3 (4)
		Priusaulax	23,030 - 20,440	Nordamerika	1
Castorinae		Steneofiber	37,200 - 3,600	Eurasien	4 (7)
		Chalicomys (= Palaeomys)	23,030 - 0,781	Eurasien	2
		Sinocastor	15,970 - 2,588	Eurasien	1 (3)
		Schreuderia	11,620 - 5,332	Eurasien	?
		Zamolxifiber	5,332 - 2,588	Eurasien	1
		Romanofiber (= Romanocastor)	5,332 - 2,588	Eurasien	1
		Castor	8,700 - 0,000	Holarktisch	4 (6)
		Migmacastor	24,800 - 20,430	Nordamerika	1

Unterarten des Eurasischen Bibers [Zum Seitenanfang]

Bei dem heutzutage lebenden Eurasischen Biber Castor fiber werden insgesamt acht Unterarten unterschieden, wobei die Unterteilung hauptsächlich auf der geographischen Trennung und weniger auf Grund genetischer Unterschiede erfolgt ist (Heidecke 1984; siehe auch die Karte weiter unten). Diese acht Unterarten des Eurasischen Bibers sind:

"westliche Biber"
- C. fiber galliae - Rhône-Biber
  autochthon in Frankreich
- C. fiber albicus - Elbe-Biber
  autochthon in Ostdeutschland
"skandinavische u. osteuropäische Biber"
- C. fiber fiber - Skandinavischer Biber
  autochthon in Norwegen
- C. fiber osteuropaeus - Osteuropäischer Biber od. Voronež-Biber (Syn.: C. f. orientoeuropaeus)
  autochthon in Russland
"asiatische Biber"
- C. fiber belarusicus - Belorussischer Biber od. Weißrussicher Biber (Syn.: C. f. belorussicus)
  autochthon in Weißrussland
- C. fiber pohlei - Westsibirischer Biber
  autochthon im westlichen Sibirien
- C. fiber tuvinicus - Tuwinischer Biber
  autochthon in Tuwinien (autonome Republik im Süden des asiatischen Teils Russlands)
- C. fiber birulai - Mongolischer Biber
  autochthon in der Mongolei und in China

Diese acht Unterarten lassen sich wiederum zu drei Gruppen zusammenfassen, die sich untereinander taxonomisch näher stehen. Dabei bilden nach Heidecke (1986) die Unterarten galliae und albicus die Gruppe der "westlichen Biber", fiber und osteuropaeus die Gruppe der "skandinavischen und osteuropäischen Biber" und die Unterarten belarusicus, pohlei, tuvinicus und birulai die Gruppe der "asiatischen Biber". Zwischen diesen drei Gruppen bestehen deutliche Unterschiede in Bezug auf die Morphologie oder den Befall mit Parasiten. So ist beispielsweise bei den Osteuropäischen Biber ein hoher Anteil von schwarz gefärbten Tieren zu finden, während diese bei den anderen Unterarten wesentlich seltener sind. Trotz dieser Unterschiede scheinen allerdings dennoch alle Unterarten ohne Probleme miteinander kreuzbar zu sein (Heidecke 1986).

Reliktvorkommen des Eurasischen Bibers Castor fiber zu Beginn des 19. Jhds. (nach Babik et al. 2005;
Durka et al. 2005; Halley & Rosell 2002, 2003; verändert)

Auch der Nordamerikanische Biber wird in mehrere Unterarten eingeteilt. Hier spielen bei der Unterscheidung der verschiedenen Ökotypen ebenfalls - ähnlich wie bei C. fiber - hauptsächlich geografische Gesichtspunkte und weniger genetische Unterschiede eine Rolle. Auf Grund der Größe des Verbreitungsgebiets des Nordamerikanischen Bibers, welches von Alaska bis Mexiko reicht, wird die Art in insgesamt 24 Unterarten eingeteilt, auf die an dieser Stelle aber nicht eingegangen werden kann (Baker & Hill 2003).

Die Einteilung in geographische Unterarten des Eurasischen Bibers ist in den letzten Jahren etwas "durcheinander" geraten, da leider bei einigen Wiederansiedlungen nicht darauf geachtet wurde, welcher Unterart die ausgesetzten Tiere angehörten. So sind beispielsweise in der Eifel Osteuropäische Biber ausgesetzt worden, obwohl hier - von der geographischen Lage her gesehen - eher Rhône- oder Elbe-Biber hätten wiederangesiedelt werden sollen. In Bayern, der Schweiz und auch in Russland wurde bei den verschiedenen Wiederansiedlungsprojekten ebenfalls nicht auf die Herkunft der Tiere geachtet und in Folge dessen sogar mehrere Unterarten miteinander vermischt. Auf Grund der engen Verwandtschaft ist nicht auszuschließen, dass es bei dem Aufeinandertreffen zweier Unterarten zu einer Hybridisierung und - auf lange Sicht gesehen - zu einer Auslöschung dieser Unterarten kommen wird. Dies läuft dem Artenschutzgedanken, bei dem auch der Schutz lokal angepasster Populationen oder Ökotypen eine große Rolle spielen sollte, eigentlich eher zuwieder.
Darüber hinaus sind in einigen Regionen (z.B. in Finnland, Polen, der ehemaligen Sowjetunion und auch in Frankreich) Nordamerikanische Biber Castor canadensis ausgesetzt worden. Auch dies ist eher negativ zu bewerten, da canadensis auf Grund der Unterschiede im Sozialverhalten und der höheren Vermehrungsrate den Eurasischen Biber verdrängen kann. Zu einer Vermischung bzw. Hybridisierung von fiber und canadensis kommt es allerdings nicht, da sich diese beiden Arten auf Grund des unterschiedlichen Chromosomensatzes (s.o.) nicht fruchtbar miteinander kreuzen.

Trotz dieser zum Teil etwas unglücklichen Entwicklung haben die Schutzbemühungen der letzten Jahrzehnte dennoch dazu geführt, dass die meisten Unterarten des Eurasischen Bibers nicht länger von der Gefahr des unmittelbar bevorstehenden Aussterbens bedroht sind. Eine Ausnahme bilden hier lediglich die drei Unterarten pohlei, tuvinicus und birulai, die nur ein begrenztes Verbreitungsgebiet aufweisen und nur noch in kleineren Restbeständen vorkommen.

Die Emslandbiber

Biologie des Bibers

Systematik und Evolution des Bibers

Inhaltsverzeichnis

Systematik des Bibers [Zum Inhaltsverzeichnis]

Evolution der Familie der Biber (Castoridae) [Zum Seitenanfang]

Unterfamilie Agnotocastorinae Korth & Emry, 1997 [Zum Seitenanfang]

Unterfamilie Palaeocastorinae Martin, 1987 [Zum Seitenanfang]

Unterfamilie Castoroidinae Allen, 1877 [Zum Seitenanfang]

Unterfamilie Castorinae Hemprich, 1820 [Zum Seitenanfang]

Sonstige Vertreter der Castoridae [Zum Seitenanfang]

Unterarten des Eurasischen Bibers [Zum Seitenanfang]

Ähnliche Arten [Zum Seitenanfang]